Evoliucinė Genetika

Turinys:

Evoliucinė Genetika
Evoliucinė Genetika
Anonim

Įėjimas Navigacija

  • Įstojimo turinys
  • Bibliografija
  • Akademinės priemonės
  • Draugai PDF peržiūra
  • Informacija apie autorius ir citata
  • Atgal į viršų

Evoliucinė genetika

Pirmą kartą paskelbta 2005 m. Sausio 14 d

Evoliucinė genetika yra plati tyrimų sritis, kurią lėmė genetikos ir darvinistinės evoliucijos integracija, vadinama „šiuolaikine sinteze“(Huxley 1942), pasiekta per RA Fisherio, S. Wrighto ir JBS Haldane teorinius darbus bei koncepcinius darbus. ir įtakingi J. Huxley, T. Dobzhansky ir HJ Muller raštai. Šiame lauke bandoma atsižvelgti į evoliuciją atsižvelgiant į genų ir genotipų dažnio pokyčius populiacijose ir procesus, kurie paverčia populiacijų kitimą į daugiau ar mažiau nuolatinį kitimą tarp rūšių. Atsižvelgiant į tai, keturios evoliucijos jėgos (mutacija, atsitiktinis genetinis dreifas, natūrali atranka ir genų srautas), veikiančios populiacijose ir tarp jų, sukelia mikro-evoliucinius pokyčius, ir šių procesų pakanka makroevoliucijos modeliams įvertinti,kurie atsiranda per ilgesnį laiką dėl kolektyvinio šių jėgų veikimo. Tai yra, atsižvelgiant į labai ilgą laiko tarpą, mikro-evoliucijos jėgos ilgainiui sukels makro evoliucijos modelius, būdingus aukštesnėms taksonominėms grupėms. Taigi pagrindinis evoliucijos genetikos iššūkis yra aprašyti, kaip evoliucijos jėgos formuoja gamtoje stebimus biologinės įvairovės modelius.

Mutacijos jėga yra pagrindinis naujų genetinių pokyčių šaltinis populiacijose. Nors dauguma mutacijų yra neutralios ir neturi jokios įtakos fitnesui ar yra kenksmingos, kai kurios mutacijos daro nedidelį teigiamą poveikį kūno rengybai, ir šie variantai yra pamatinė adaptacinės evoliucijos medžiaga. Ribinėse populiacijose atsitiktinis genetinis dreifas ir natūrali atranka daro įtaką mutacijos variacijai. Natūrali atranka yra vienintelė evoliucijos jėga, galinti prisitaikyti, suderinti organizmą ir aplinką arba išsaugoti genetines būsenas labai ilgą laiką, atsižvelgiant į mutacijos ir dreifuojančias jėgas. Migracijos jėga arba genų srautas daro įtaką genetinei variacijai, priešingai nei tą, kurią sukelia atsitiktinis genetinis dreifas. Migracija riboja genetinį populiacijų išsiskyrimą ir apsunkina specifikacijos procesą. Kiekvienos šių evoliucijos jėgų poveikis genetinei variacijai populiacijų viduje ir tarp jų buvo išsamiai aprašytas matematinėje populiacijos genetikos teorijoje, paremtoje Fišerio, Wrighto ir Haldane'o pagrindiniais darbais.

Tarp evoliucijos jėgų natūralioji atranka ilgą laiką buvo privilegijuota evoliucijos tyrimuose dėl jos lemiamo vaidmens prisitaikant. Ekologinė genetika yra evoliucijos procesų, ypač adaptacijos natūralios atrankos būdu, tyrimas ekologiniame kontekste, siekiant atsižvelgti į gamtoje stebimus fenotipinius modelius. Ten, kur populiacijos genetika yra linkusi į Mendelio aksiomomis pagrįstą taikomosios matematikos šaką, dažnai turinčią minimalų sąlytį su duomenimis, ekologinė genetika grindžiama abipusė matematikos teorijos sąveika su empiriniais stebėjimais iš lauko ir laboratorijos.

  • 1. Įvadas
  • 2. Klasikinė ekologinė genetika ir polimorfizmas
  • 3. Klasikinė ekologinė genetika, populiacijos dydis ir natūrali atranka
  • 4. „Sewall Wright“efektas
  • 5. Sąveikos ir jų poveikis natūralios atrankos ir atsitiktinio dreifo slenksčiui
  • 6. Allozimo kitimas ir diskusijos prieš atranką
  • 7. Eilės variacija ir diskusijos „Drift vs Selection“
  • Bibliografija
  • Akademinės priemonės
  • Kiti interneto šaltiniai
  • Susiję įrašai

1. Įvadas

Šiame įraše apžvelgsiu evoliucijos ir ekologinės genetikos tyrimų istoriją, akcentuodamas pastarąją. Daugelio tyrimų metu buvo atkreiptas dėmesys į du ryškiausius gamtos modelius: (1) adaptacija arba „dera“tarp organizmo ir aplinkos; arba (2) polimorfizmas - dviejų ar daugiau fenotipinių ar genetinių formų palaikymas vienoje populiacijoje. Ankstyviausiuose tyrimuose buvo bandoma dokumentuoti laukinės populiacijos natūralios atrankos įtaką Darvinui. Natūrali atranka yra vienintelė evoliucijos jėga, kuri gali prisitaikyti, tačiau kelios evoliucijos jėgos, veikdamos atskirai arba kartu, gali palaikyti polimorfizmą, bent jau laikinai. Taigi priežastinio agento priskyrimas yra daug sunkesnė polimorfizmo paaiškinimo, nei pritaikymo problema. Pastebimi fenotipiniai polimorfizmai,ankstyviausių natūralių populiacijų tyrimų medžiaga buvo tokie, kaip drugelio sparnų taškeliai ar sraigių kiautų juostos. Šiuose tyrimuose natūrali atranka buvo „privilegijuota“tarp keturių evoliucinių, keičiančių genų dažnį, kaip paaiškinimo, kad palaikomi polimorfizmai. Parodysiu, kad nuolatinis natūralios atrankos nustatymo dėmesys bent iš dalies yra istorinis, kurio šaknys yra jo įkūrėjo EB Fordo ir jo bendradarbių, ypač RA Fisherio (plg. Ford, 1975), darbuose. Pradiniame laikotarpyje (1928–1950) priežastinio ryšio priskyrimo genetinio polimorfizmo palaikymui problema buvo išspręsta labiau apibrėžimu, o ne empiriniais stebėjimais (žr. Toliau: Klasikinė ekologinė genetika ir polimorfizmas). Vėlesniu laikotarpiu (nuo 1966 m.)molekulinė ekologinė genetika bando ištirti mažiau šališką genetinių polimorfizmų, tokių kaip alozimai ir vieno nukleotido polimorfizmai, pavyzdį, tačiau vis tiek išlieka ankstyvasis akcentas į natūralią atranką kaip vienintelę svarbiausią evoliucijos jėgą, formuojančią paveldimą medžiagą.

Ekologinė genetika prasidėjo tuo metu, kai buvo nustatyti pagrindiniai teoriniai šiuolaikinės sintezės aspektai, kai adaptacijos stebuklai buvo aiškūs, tačiau kai buvo mažai empirinių natūralios atrankos pavyzdžių. Žvejo laipsniškumo adaptacinis tobulinimas reikalauja ilgo laiko tarpo, kur „… labai silpnas selektyvus efektas, veikiantis atitinkamai ilgą laiką, bus lygiavertis daug stipresniam efektui, veikiančiam proporcingai trumpesnį laiką“(RA Fisher 1921, susirašinėjimas su S. Wright, cituojamas Provine [1986], p. 247). Tačiau labai silpna natūrali atranka yra kliūtis ekologinės genetikos tikslui - apšviesti natūralią atranką veikiant. Taigi suprantamas perėjimas prie stiprios natūralios atrankos vaidmens palaikant genetinį polimorfizmą. Kaip teigė jos įkūrėjas EBFordas (1975, p. 3), „Tai [ekologinė genetika] yra priemonė ir vienintelė tiesioginė priemonė tirti dabartinį evoliucijos procesą, vykstantį dabartiniu metu“.

Tradicinių ekologinių genetinių tyrimų dėmesys dabartiniam natūralios atrankos veiksmui per pastaruosius dvidešimt penkerius metus buvo išplėstas keliais būdais. Pirma, nors ankstyvieji tyrimai buvo nukreipti į evoliuciją atskirose populiacijose, dabar ekologinėje genetikoje didelis dėmesys skiriamas metapopuliacijų populiacijos genetinei struktūrai ir migracijos, išnykimo ir kolonizacijos vaidmeniui evoliucijos ir adaptaciniuose procesuose. Antra, kadangi ankstyviausi tyrimai akcentavo chromosomas ir jų įtaką, septintojo dešimtmečio pabaigoje atsiradusi biocheminė genetika žymiai išplėtė fenotipą, pradedant nuo elektroforezės metodų taikymo populiacijos tyrimuose. Šie tyrimai atskleidė gausų „paslėptą polimorfizmą“naujame, biocheminiame fermentų mobilumo fenotipe. Šie metodai išplėtė ekologinės genetikos sritį nuo klasikinių „ryškių fenotipinių polimorfizmų“spalvos, formos ir elgesio iki fiziologinės fermento funkcijos. Tačiau naujas biocheminio fenotipo akcentavimas nepakeitė aiškinamojo ar priežastinio lauko principų. Natūralios atrankos vaidmens nustatymas palaikant fermentų polimorfizmus, tokius kaip greitas / lėtas alkoholio dehidrogenazės (kuris detoksikuoja aplinkos alkoholį) polimorfizmai, superoksido dismutazė (katalizuojanti laisvųjų deguonies radikalų pašalinimą) arba esterazės (kurios dalyvauja daugelio vabzdžių pesticidų detoksikacija), pirmiausia buvo tiriamas siekiant surasti selektyvų fermento variantų pagrindą atsižvelgiant į jų fizikinių ir kinetinių savybių skirtumus. Iš tikrųjų,ankstyvųjų ekologinių genetinių tyrimų metu prieštaravimų tarp selektyvistinių ir neutralistų mokyklų nuomonės apie „subalansuoto“polimorfizmo palaikymą (plg. Lewontin 1974) yra prieštaravimų dėl atsitiktinio genetinio dreifo ir natūralios atrankos (žr. toliau). Trečia, neseniai atsiradęs DNR sekos nustatymas paskatino molekulinės filogenetikos augimą ir ekologiniams genetiniams tyrimams suteikė ne tik naują fenotipą, bet ir ryškesnį istorinį matmenį. Molekulinė filogenika ir lyginamoji sekų analizė tapo pagrindinėmis moderniomis evoliucijos modelių ir procesų, formuojančių DNR sekas, tyrimui. Šie metodai sustiprino išvadas dėl biogeografijos, specifikacijos ir pritaikymo,ypač atsižvelgiant į taksonominių linijų įvairinimą, kai ekologiškai išskiriama ir adaptuojama radiacija. Jie perkėlė dėmesį nuo rūšių polimorfizmo į įvairinimą tarp klodų ir leido ištirti atskirų genų istoriją. Šiais DNR pagrįstais metodais buvo pripažinti du nauji modeliai. Pirmasis yra „gryninančiojo atrankos“vyravimas, kai konservatyvi natūralios atrankos galia laikoma kliūtimi įvairovei. Būtent šis konservatyvus molekuliniame lygmenyje veikiantis natūralios atrankos aspektas suteikia galios tirti modelinių organizmų genetinę architektūrą, palyginti su žmogaus genetika. Antrasis pavyzdys yra senovės polimorfizmų egzistavimo atradimas,molekulinė genetinė variacija, kurios trukmė gali būti ilgesnė nei rūšies ar taksono, kuriame jis buvo atrastas. Natūrali atranka vis dar išlieka privilegijuota aiškinimo jėga šiuolaikiniuose seka tyrimuose. Iš tikrųjų unikalių molekulinių modelių, tokių kaip kodono paklaidų ir selektyviųjų šlavimų, paieška ir dokumentavimas, jei buvo, padidino natūralios atrankos pagrindinę aiškinamąją galią evoliucijos tyrimuose.

Šiame įraše pirmiausia apžvelgsiu klasikinę ekologinę genetiką, o tada aptarsiu naujų rūšių procesus ir paaiškinimus, kurie lydėjo lauko išplėtimą nuo atskirų populiacijų iki genetiškai struktūruotų metapopuliacijų ir nuo fenotipinių iki biocheminių ir DNR sekos polimorfizmų. Parodysiu, kad pagrindiniai ankstyvieji ginčai dėl atsitiktinio genetinio dreifo ir natūralios atrankos vaidmens evoliucijoje tęsiasi iki šiol, nepaisant akivaizdžių technologinių patobulinimų, kuriuos suteikia biocheminių ir DNR sekų duomenys. Tai yra, kad smulkesni masto ar labiau redukciniai genetiniai duomenys dar nepadėjo išspręsti pirminių konceptualių klausimų, kurie yra ekologinės genetikos pagrindas.

2. Klasikinė ekologinė genetika ir polimorfizmas

Istoriškai ekologinių genetinių tyrimų pradžia buvo natūralios populiacijos kitimo atradimas, ty fenotipinis polimorfizmas. Tolesnis tikslas yra trys: (1) nustatyti, ar polimorfizmas turi genetinį komponentą, ar ne; (2) kiekvieno iš polimorfinių tipų dažnio nustatymas; ir (3) nustatymas, kaip natūrali atranka palaiko polimorfizmą atskirai arba kartu su kitomis evoliucijos jėgomis. „Ford“(1975, p. 109; taip pat žr. „Ford 1940“) genetinį polimorfizmą apibūdina kaip „<…> dviejų ar daugiau ištisinių rūšių formų drauge pasireiškimą toje pačioje vietoje tokiomis proporcijomis, kad rečiausių jų negalima išlaikyti vien tik dėl pasikartojančios mutacijos. “. Nors pasikartojanti mutacija kartu su mutacija gali neribotą laiką palaikyti polimorfizmą esant mutacijų ir atrankos pusiausvyrai, „Ford“akivaizdžiai suinteresuotas aktyvesne natūralios atrankos reikšme palaikant polimorfizmą. Pirmąjį uždavinį palengvino ankstyvi populiacijos genetikos teorijos pokyčiai, ypač Fišerio (1930) išvados, kurias Ford aiškino kaip reiškiančias, kad natūraliai vykstantys, nenutrūkstami fenotipiniai pokyčiai yra „beveik visada genetiniai“. Priežastis išplaukia iš teorinių išvadų, kad didelėse populiacijose mažai tikėtina, kad teigiamas ir neigiamas alelio (arba chromosomų inversijos) poveikis fitnesui bus tiksliai subalansuotas ir kad asmenų, turinčių retą neutralią mutaciją, skaičius yra proporcingas kartų skaičius nuo jo atsiradimo. Be to, jei jis yra tikrai neutralus,tokie aleliai pasklistų taip lėtai per didelę populiaciją atsitiktinio genetinio dreifo būdu, kad „subtilią jų neutralumui reikalingą pusiausvyrą prieš tai pakeis aplinka ir genetinė organizmo apranga“(Ford 1975, p. 110). neutralų alelį pasiekė pastebimas dažnis. Be to, pasikartojanti mutacija, kaip nuolatinio polimorfizmo priežastis, buvo laikoma mažai tikėtina ir iš tikrųjų ši evoliucijos priežastis aiškiai neįtraukta į Fordo genetinio polimorfizmo apibrėžimą (žr. Aukščiau). Taigi neutralų genetinį polimorfizmą ekologinės genetikos pradininkai laikė ypač retu įvykiu, todėl tokie polimorfizmai buvo stiprios, aktyvios natūralios atrankos požymis.

Fordas (1940) dar išskyrė du selektyvaus polimorfizmo, pereinamojo polimorfizmo ir subalansuoto polimorfizmo tipus. Laikinas polimorfizmas, kurį sukėlė nauja palanki mutacija keičiant savo protėvių alelį, buvo laikomas mažai tikėtinu, nes „… naudingi genai paprastai jau bus įtraukti į rūšies genetinę struktūrą“(Ford 1975, p. 110). Tai ir panašūs teiginiai atspindi požiūrį, kad gamtoje esantys organizmai yra puikiai pritaikyti savo aplinkoje dėl ilgalaikio žuvininkystės laipsniškumo proceso. Tai preliudija aiškiau adaptacinėms nuostatoms, apimtoms dabartinėje elgesio literatūroje (žr. Apžvalgą Shuster ir Wade 2003). Šis evoliucijos proceso, kaip visų pirma esamo organizmo adaptacijos tobulinimo, vaizdas yra esminė žuvininkystės evoliucijos genetikos teorijos dalis (Wade ir Goodnight 1998).

Nutrūkusio fenotipinio polimorfizmo genetinio pagrindo prielaidos ir jo palaikymas natūralia atranka yra aiškūs iš aukščiau paminėtų Fordo raštų, tačiau šiuos principus taip pat galima rasti viename teiginyje: „Atsižvelgiant į šiuos samprotavimus, akivaizdu, kad jei Vienareikšmiškas pobūdis yra plačiai paplitęs, jis turi turėti tam tikrą [adaptacinę] reikšmę. Iš tiesų turbūt tiesa, kad net jei jis pasireiškia ne taip žemu dažniu kaip 1 procentas, jam turėjo būti teikiama pirmenybė atrankos būdu “(„ Ford 1975 “, p. 110). Taigi pagrindinis ekologinio genetiko tikslas yra tiksliai išsiaiškinti, kaip natūrali atranka veikia, kad išlaikytų subalansuotą polimorfizmą, palyginti su priešingo kūno rengybos poveikio, veikiančio skirtingas lytis ar skirtingus organizmo gyvenimo istorijos etapus, santykiniu stiprumu.

„Ford“aptarė vyrų ir moterų egzistavimą kaip puikų subalansuoto polimorfizmo pavyzdį, nes „akivaizdu, kad atranka priešins bet kokią tendenciją, kad vyrai padidės moterų sąskaita, arba atvirkščiai“() „Ford“, 1975, p. 111). Fišeris (1930) pirmiausia tvirtino, kad kadangi kiekvienas individas turi motiną ir tėvą, vyrų vidutinis kūno rengyba turi būti lygi moterų vidutiniam kūno rengybos koeficientui, padaugintam iš lyčių santykio, išreikšto moterų ir vyrų skaičiumi (ty, vidutinis porų skaičius vienam vyrui; taip pat žr. Shuster ir Wade 2003, 1 skyrius). Dėl to kūno rengyba didėja retėjant ir šiomis aplinkybėmis, kai populiacijos lyties santykis nukrypsta nuo vienybės, genas, padidinantis mažumos lytį gimstant, turės pasirinktinį pranašumą. Taigi lyčių vienybės santykis yra stabilus,subalansuotas polimorfizmas, pasiekiamas daugeliui rūšių chromosominiu lyties nustatymu, kurį Ford pavadino „įtaisytu“genetinio perjungimo mechanizmu “, būdingu kitiems genetiniams polimorfizmams, tokiems kaip Bateso mimika. Apskritai, skirtingų tipų, sudarančių fenotipinį polimorfizmą, tinkamumas turi būti lygus, kad būtų išlaikytas populiacijos natūralios atrankos būdu, kurio pusiausvyros dažnis nėra lygus nuliui (taškas, pripažintas Darvino 1874 m., P. 275). Tačiau su lytimi nesusijusių (ar net su lytimi susijusių) polimorfizmų atrankos jėgų pusiausvyra labai skiriasi nuo to, kas reikalinga lygiam lyčių lygybei palaikyti, būtent būtinybė, kad kiekviena palikuonė paveldėtų vienodai iš kiekvienos lyties tėvų. Atskirų lyčių egzistavimas kaip subalansuoto polimorfizmo pavyzdį yra klaidinantis arba bent jau nereprezentatyvus,selektyviųjų jėgų, reikalingų palaikyti subalansuotą polimorfizmą apskritai.

3. Klasikinė ekologinė genetika, populiacijos dydis ir natūrali atranka

Įkūrę ekologiniai genetikai atmetė bet kokį reikšmingą atsitiktinio genetinio dreifo vaidmenį evoliucijoje. Teorinę atsitiktinio genetinio dreifo ir natūralios atrankos pavienių genų, turinčių pastovų poveikį, sąveiką galima pamatyti 1 paveiksle. Fisheris savo evoliucijos teorijoje padarė prielaidą, kad natūralios populiacijos pasiekė arba išlaikė labai didelius dydžius, kaip matyti iš jo susirašinėjimo su S. Wright (cituojamas Provine 1971 m.), kur jis pareiškė, kad „aš manau, kad N paprastai turi būti visos planetos populiacijos, išvardytos lytinės brandos metu“. Panašiai, pasak jo intelektualiojo biografo W. Ewenso (2000, p. 33): „Fišeris niekada nekreipė daug dėmesio į sąvoką [faktinis populiacijos dydis], nes jis turėjo… ir naudojo ypač didelį gyventojų skaičių (iki 10 12).) savo analizėse, be abejo, per daug didelis “. Tokiems ypač dideliam gyventojų skaičiui riba tarp atrankos ir dreifo (žr. 1 pav.), Kurią lemia faktinis populiacijos dydis, N e, yra daug mažesnė. Dėl to atsitiktinio genetinio dreifo stiprumas, kuris yra proporcingas (1/2 N e), yra labai, labai silpnas ir net genų, turinčių labai mažas s reikšmes, evoliucinis likimas nulemtas visiškai atrankos būdu. Tai yra „žvejo laipsniškumo“esmė - labai mažos selektyviosios jėgos, turinčios pakankamai laiko, gali turėti įtakos adaptacijai, panašios į genų, turinčių daug didesnį poveikį, veikiančių per trumpesnį laiką. Su labai dideliais N e, atsitiktinio genetinio dreifo sritis yra labai apribota, net plečiantis natūraliajai atrankai (žr. 1 pav.).

figūra 1
figūra 1

1 pav. Atsitiktinio genetinio dreifo ir natūralios atrankos sąveika. Atrankos stiprumas matuojamas vieno geno selektyviuoju efektu s, o atsitiktinio genetinio dreifo stiprumas žymimas (1/2 N e), kai populiacija turi efektyvų dydį, N e. Kai s viršija (1/2 N e), geno evoliucinį likimą pirmiausia lemia natūrali atranka. Kai s yra mažesnis nei (1/2 N e), tada geno evoliucinį likimą pirmiausia lemia atsitiktinis genetinis dreifas. Taigi natūralios atrankos (viršutinė) ir atsitiktinio genetinio dreifo (apatinė) evoliucijos sritys yra atskirtos banguota riba, kurią nustato faktinis populiacijos dydis.

Tačiau ekologiniai genetikai neatmetė atsitiktinio genetinio dreifo kaip reikšmingos evoliucijos jėgos dėl tų pačių priežasčių, kurias darė Fišeris. Lauko stebėjimai, atlikti naudojant ekologinių genetikų sukurtus ženklų atgavimo metodus, dokumentais patvirtino, kad daugumoje tirtų natūralių populiacijų populiacijos dydis svyravo iš kartos į kartą ir buvo didesnis už dydį arba buvo didesnis už jį. Taigi ekologiniai genetikai nelaikė mažų vietinių gyventojų skaičiaus kaip neįprasto. Iš tikrųjų Fordas manė, kad „… organizmai automatiškai sukuria savo gausos ir retumo ciklus ir kad selekcijos slėgio pokyčiai, su kuriais šie pokyčiai yra susiję, labai padidina evoliucijos greitį“(Ford 1975, p. 36). Nepaisant to, kad nedažnai pasitaiko nedidelių populiacijų, kuriose tikimasi, kad dreifas bus veiksmingiausias,atsitiktinis genetinis dreifas buvo laikomas nesvarbiąja ekologinės genetikos evoliucijos jėga, nes natūrali atranka buvo laikoma ypač stipria populiacijos mažėjimo laikotarpiais. Mažiausių populiacijų fenotipiniai pokyčiai buvo nedideli, o tai buvo įrodymas, kad jos buvo tinkamiausios ar labiausiai pritaikytos. Taip pat buvo manoma, kad nepalankios aplinkos sąlygos, dėl kurių mažėja skaičius, sukelia ypač stiprią gamtos atranką. Taigi mažas populiacijų fenotipinis kitimas buvo nepakankamas dėl to, kad jis buvo pašalintas natūralia atranka prieš pat ankstesnį nuosmukio laikotarpį. Ir atvirkščiai, didėjant gyventojų skaičiui, natūrali atranka buvo vertinama kaip silpnesnė ir labiau leistina. Ši „ramaus“pasirinkimo koncepcija suteikė „Ford“priežastį padidinti retų fenotipinių variantų stebėjimus didelėse ir augančiose natūraliose populiacijose. Jei atrankos slėgis padidėja atvirkščiai, palyginti su populiacijos dydžiu, atsitiktinio genetinio dreifo vaidmuo evoliucijoje turi būti labai apribotas.

Be to, Fordas (1975, p. 38) manė, kad ekologiniai genetiniai tyrimai aiškiai parodė, kad selektyvus geno pranašumas gamtoje „<…> paprastai viršija 25 procentus ir dažnai yra kur kas daugiau …“Remiantis 1 paveikslu, tai reiškia kad natūralių populiacijų s verčių diapazonas yra žymiai didesnis nei 0,01, labai mažose populiacijose esantys genai yra tvirtai toje srityje, kuriai taikoma natūrali atranka.

Be to, Fordas manė, kad ne tik stiprumas, bet ir atrankinio slėgio pobūdis turi dažnai keistis atsižvelgiant į tankį, nes „… organizmui nėra tokie patys prisitaikymo reikalavimai, kai jo gausu, kai retas, arba kai jį paveikiančios augalų ir gyvūnų formos yra taip “(„ Ford 1975 “, p. 39). Iš tiesų, jis manė, kad svyruojantis atrankos spaudimas, kurį sukelia gausus kitimas, paneigia Wrighto kintančios pusiausvyros evoliucijos teoriją, kurią jis vadino „toliaregiška“. Įdomu tai, kad Fordas ir jo kolegos tikėjo, kad Wrighto postuliuotas genetinis padalijimas paskatins greitą evoliuciją, tačiau dėl labai skirtingų genetinių priežasčių ir dėl skirtingų genetinių mechanizmų (natūrali atranka, o ne atsitiktinis genetinis dreifas, vietinė atranka ir tarpdeeminė atranka). „Ford“(1975, p.40–44) teigė, kad didelės, geografiškai plačios populiacijos suskirstymas į santykinai mažas grupes skatina greitą evoliuciją, nes „kai populiacijos užima ribotų buveinių seriją, jos gali savarankiškai prisitaikyti prie kiekvienos iš jų vietos aplinkos didesniame plote juos galima pritaikyti [pagal natūralią atranką] tik atsižvelgiant į ten esančių įvairių sąlygų vidurkį. Tačiau tam reikia, kad adaptacijos nebūtų nuolat suskaidomos dėl mažo imigrantų srauto iš vienos mažos kolonijos į kitą “. Čia jis siūlo kompromisą tarp specializuoto prisitaikymo prie vietos sąlygų, jei nėra migracijos, ir bendro prisitaikymo prie globalių sąlygų esant migracijai. Šiuolaikiškai tai vadinama sąveika genotipui pagal aplinką, kai pasirenkamasis efektas,s, genų pokyčiai keičiantis aplinkai. Genas gali būti adaptyvus vienoje aplinkos aplinkoje (ty, s> 0), bet netinkamai - kitame (ty, s <0). Migracija iš vietinės aplinkos įmaišo adaptacinį ir netinkamą atsaką į atranką ir sumažina vidutinį genų dažnio pokyčio dydį. Šia prasme genotipo sąveika pagal aplinką vertinama kaip evoliucinis suvaržymas, nes tai riboja genų dažnio kitimo greitį. Sulaikymą galima pašalinti tiesiog sustabdant genų srautą arba genų sumaišymą skirtingose vietinėse aplinkose. Taigi fiksuotas selektyvus efektas, parodytas 1 paveiksle, turi būti laikomas vidutiniu selektyviu efektu aplinkose. Aišku,Didesnis priešingo ženklo vietinis poveikis turi būti vidurkinamas, kai buveinėse yra genų srautas, o vidurkinimas linkęs sumažinti selektyvųjį geno poveikį. Fordas taip pat teigia, kad genetinis mechanizmas apima „genų kompleksą (-us), subalansuotą (-us) jų vietinei aplinkai“. T. y., Jis teigia, kad genų sąveika, arba epistazė, prisideda prie vietinės adaptacijos. Taigi Fordas savo greito vystymosi atvejais remiasi genotipo ir aplinkos sąveika fitnesui, taip pat genų ir genų sąveika fitnesui. Abi šios sąveikos rūšys svarbiais būdais keičia slenksčio, atskiriančio natūralią atranką nuo atsitiktinio genetinio dreifo (1 pav.), Pavaizdavimą (žr. Toliau). Prieš pradėdamas sąveikos poveikį, išnagrinėsiu reprezentatyvią atsitiktinio genetinio dreifo ekologinės genetikos diskusiją, naudodamas natūralios populiacijos duomenis.selektyvus efektas. Fordas taip pat teigia, kad genetinis mechanizmas apima „genų kompleksą (-us), subalansuotą (-us) jų vietinei aplinkai“. T. y., Jis teigia, kad genų sąveika, arba epistazė, prisideda prie vietinės adaptacijos. Taigi Fordas savo greito vystymosi atvejais remiasi genotipo ir aplinkos sąveika fitnesui, taip pat genų ir genų sąveika fitnesui. Abi šios sąveikos rūšys svarbiais būdais keičia slenksčio, atskiriančio natūralią atranką nuo atsitiktinio genetinio dreifo (1 pav.), Pavaizdavimą (žr. Toliau). Prieš pradėdamas sąveikos poveikį, išnagrinėsiu reprezentatyvią atsitiktinio genetinio dreifo ekologinės genetikos diskusiją, naudodamas natūralios populiacijos duomenis.selektyvus efektas. Fordas taip pat teigia, kad genetinis mechanizmas apima „genų kompleksą (-us), subalansuotą (-us) jų vietinei aplinkai“. T. y., Jis teigia, kad genų sąveika, arba epistazė, prisideda prie vietinės adaptacijos. Taigi Fordas savo greito vystymosi atvejais remiasi genotipo ir aplinkos sąveika fitnesui, taip pat genų ir genų sąveika fitnesui. Abi šios sąveikos rūšys svarbiais būdais keičia slenksčio, atskiriančio natūralią atranką nuo atsitiktinio genetinio dreifo (1 pav.), Pavaizdavimą (žr. Toliau). Prieš pradėdamas sąveikos poveikį, išnagrinėsiu reprezentatyvią atsitiktinio genetinio dreifo ekologinės genetikos diskusiją, naudodamas natūralios populiacijos duomenis.jis teigia, kad genų sąveika arba epistazė prisideda prie vietinės adaptacijos. Taigi Fordas savo greito vystymosi atvejais remiasi genotipo ir aplinkos sąveika fitnesui, taip pat genų ir genų sąveika fitnesui. Abi šios sąveikos rūšys svarbiais būdais keičia slenksčio, atskiriančio natūralią atranką nuo atsitiktinio genetinio dreifo (1 pav.), Pavaizdavimą (žr. Toliau). Prieš pradėdamas sąveikos poveikį, išnagrinėsiu reprezentatyvią atsitiktinio genetinio dreifo ekologinės genetikos diskusiją, naudodamas natūralios populiacijos duomenis.jis teigia, kad genų sąveika arba epistazė prisideda prie vietinės adaptacijos. Taigi Fordas savo greito vystymosi atvejais remiasi genotipo ir aplinkos sąveika fitnesui, taip pat genų ir genų sąveika fitnesui. Abi šios sąveikos rūšys svarbiais būdais keičia slenksčio, atskiriančio natūralią atranką nuo atsitiktinio genetinio dreifo (1 pav.), Pavaizdavimą (žr. Toliau). Prieš pradėdamas sąveikos poveikį, išnagrinėsiu reprezentatyvią atsitiktinio genetinio dreifo ekologinės genetikos diskusiją, naudodamas natūralios populiacijos duomenis. Abi šios sąveikos rūšys svarbiais būdais keičia slenksčio, atskiriančio natūralią atranką nuo atsitiktinio genetinio dreifo (1 pav.), Pavaizdavimą (žr. Toliau). Prieš pradėdamas sąveikos poveikį, išnagrinėsiu reprezentatyvią atsitiktinio genetinio dreifo ekologinės genetikos diskusiją, naudodamas natūralios populiacijos duomenis. Abi šios sąveikos rūšys svarbiais būdais keičia slenksčio, atskiriančio natūralią atranką nuo atsitiktinio genetinio dreifo (1 pav.), Pavaizdavimą (žr. Toliau). Prieš pradėdamas sąveikos poveikį, išnagrinėsiu reprezentatyvią atsitiktinio genetinio dreifo ekologinės genetikos diskusiją, naudodamas natūralios populiacijos duomenis.

4. „Sewall Wright“efektas

Viename iš ilgiausių tęstinių vienos populiacijos tyrimų, vykstančių evoliucijos tyrimuose, buvo tirti keli sparno spalvos variantai, išsiskiriantys iš nedidelės natūralių kandžių populiacijos - Panaxia dominula (Fisher ir Ford 1947). „Fisher“ir „Ford“tikslas buvo nustatyti, ar variantų (medionigra, heterozigota ir bimaculata, homozigota) dažnio svyravimai kiekvienais metais buvo geriau paaiškinti natūralia atranka ar atsitiktiniu genetiniu dreifu. Jie padarė išvadą apie savo analizę

„Išvada, kad natūralioms populiacijoms, kaip ir toms, kurioms skirtas šis tyrimas, turi įtakos atrankiniams veiksmams, kurie kartas nuo karto keičiasi kryptimi ir intensyvumu ir yra tokio masto, kad būtų galima sukelti svyruojančius visų genų dažnių svyravimus, ir kiti stebimi laukinių populiacijų dažnio tyrimai. Tačiau mes nemanome, kad buvo pakankamai pabrėžta, jog šis faktas yra lemtingas teorijai, kuriai priskiriama ypatinga evoliucijos svarba tokiems genų santykio svyravimams, kurie atsitiktinai gali atsirasti labai mažose izoliuotose populiacijose … Taigi mūsų analizė, pirmoji kurią galima išbandyti santykinai atsitiktinio išgyvenimo ir atrankos laukinėje populiacijoje dalimis, nepatvirtina nuomonės, kad atsitiktinumų svyravimai gali turėti didelę reikšmę evoliucijai. “

Pateikdami šį dokumentą, Fisheris ir Fordas perėmė ilgalaikes Wrighto ir Fisherio diskusijas apie santykinius natūralios atrankos ir atsitiktinio genetinio dreifo vaidmenis evoliucijos metu iš teorijos į gamtą. Stebėtina, kad atlikdami pirmąjį tokį tyrimą, turėdami tik aštuonerių metų stebėjimus apie vieną lokusą su alternatyviais aleliais, jie įsitikinę atmesdami Wrighto teoriją ir atsitiktinį genetinį dreifą. Savo atsakyme (Wright 1948) Wright pirmiausia pažymėjo, kad jo evoliucijos teorija aiškiai apima kelių jėgų (atrankos, dreifo, mutacijos ir migracijos) veiksmus vienu metu ir jis akivaizdžiai atmetė Fisherio ir Fordo paradigmą, kad kuri nors atranka arba tik dreifas turėjo būti atsakingas už visus pastebėtus genų dažnio svyravimus. Wrightas pažymėjo, kad norint padaryti statistinę išvadą,„Ford“ir „Fisher“turėjo įtraukti genų dažnio duomenis iš dešimtmečio prieš kruopštesnį tyrimą, ypač laikotarpio, kuriame nebuvo apskaičiuoti gyventojų skaičiai. Be šio ankstesnio duomenų, vidutiniai svyravimai buvo daug mažesni ir nereikšmingi. Jis atkreipė dėmesį į tai, kad, kaip ir populiacijos skaičiavimų, susijusių su pakartotiniu užfiksuotais skaičiavimais, patys genų dažniai yra įvertinimai, kurių kitimas, remiantis praneštais imties dydžiais, sudarė daugiau nei pusę (55,2%) stebimo varianto, kurį bandė Fisheris ir Fordas. paaiškinti. Tada jis parodė, kad jei daroma prielaida tik apie vieningą natūralios atrankos paaiškinimą, tada stebimi genų dažnio svyravimai buvo tokie dideli, net neatlikus mėginių ėmimo variacijos, kad alelinių atrankos koeficientų laiko variacijos turi svyruoti nuo beveik letališkumo (ar sterilumo) iki milžiniškos pranašumas (t.pvz., nuo -0,50 iki +0,50). Tačiau Fisher ir Ford (1947) nepateikė jokių palyginamų laiko pokyčių lygių, susijusių su jokiu selektyviu agentu. Wrightas teigė, kad analizėje naudojami veiksmingi populiacijos dydžiai beveik neabejotinai buvo per dideli, galbūt pagal dydį, ir kad Fisheris ir Fordas nebandė įvertinti veiksnių, kurie, kaip tikimasi, sumažins veiksmingą dydį, pvz., Laikinas veisimosi skaičiaus kitimas, neatsitiktinis mirtingumas tarp lervų (mirštamumas suskirstytas į šeimas, nes tai gali turėti įtakos rūšims, kurių mirtingumas dėl virusinės infekcijos yra 85%), arba kitos palikuonių skaičiaus kitimo priežastys (pvz., patelių kiaušinių skaičiaus kitimas ar kitimas) vyrai porų skaičiumi). Neištariamame atsakymeFišeris ir Fordas (1950) pažymėjo atsitiktinius ar atsitiktinius genų dažnio svyravimus - „Sewall Wright Effect“- terminą, kuris iki šių dienų išliko kaip atsitiktinio genetinio dreifo sinonimas.

Turėdamas didesnį duomenų rinkinį, apimantį dar kelerius metus, „Ford“(1975, p. 146) dar kartą apžvelgė šį pasikeitimą ir teigė, kad Wrightas klysta kiekviename skaičiuje. „Ford“taip pat parodė, kad retesnių genų selektyvus pranašumas labai svyravo - nuo –0,10 iki +0,20 ir kad nebuvo įrodymų apie heterozigotinį pranašumą. Šiuose duomenyse jis nerado numatomos neigiamos koreliacijos tarp atrankos stiprumo ir populiacijos dydžio. Per kelis dešimtmečius buvo galima gauti duomenis apie įvairius kitus organizmus ir natūralias populiacijas, o atlikus apžvalgą „Ford“(1975, p. 389) padarė išvadą: „Todėl nebeįmanoma priskirti atsitiktinio genetinio dreifo ar bet kurios reikšmingos evoliucijos kontrolės dalies mutacijai. “Taigi per visą savo įkūrimo laikotarpįekologinė genetika negailestingai palaikė natūralią atranką kaip vieningą evoliucijos pokyčių paaiškinimą. (Vėlesni laboratoriniai tyrimai parodė, kad spalvos modeliai išraiškingai reaguoja į šiluminę aplinką, todėl genų dažnio įvertinimai gali būti reikšmingi matuojant paklaidą dėl netinkamo genotipų klasifikavimo. Tai yra dar vienas kitimo šaltinis, neatsižvelgta į „Ford“analizę. Be to, kaip Wrightas tikėjosi, empiriniais įrodymais nustatyta, kad laikini populiacijos dydžio svyravimai, dideli skirtumai tarp moterų vaisingumo ir seksualinė atranka faktinį skaičių sumažina iki mažiau nei pusės Fisherio-Fordo įvertinimo. Be to, kruopštesni tyrimai sumažino „Ford“vidutinio genų atrankos koeficiento įvertis maždaug dviem trečdaliais [plg. Cook ir Jones 1996].)

5. Sąveikos ir jų poveikis natūralios atrankos ir atsitiktinio dreifo slenksčiui

Atrankos koeficientų vertinimą labai apsunkina genotipo sąveika pagal aplinką (G × E) arba kiekvienos geno sąveika (epistazė arba G × G). Ekologiniai genetikai, pavyzdžiui, Fordas, postuliavo sąveiką, galinčią pakeisti genų atrankos koeficiento ženklą, pasikeitus aplinkai (įskaitant tankį) ar genetiniame fone. Tokiam atrankinio efekto panaikinimui reikalinga vadinamoji „kryžminio tipo“reakcijos norma G × E arba priedų prie priedų epistazė G × G (Wade 2002). Paprasčiausią G × E tipo kryžminimo modelį sudaro priedų atranka (ty 1 + 2 s, 1 + s ir 1 genotipo tinkamumas AA, Aa ir aa genotipams vienoje aplinkoje ir priešinga tvarka antroji aplinka) kiekvienoje iš dviejų alternatyvių aplinkų, E 1ir E 2, kurių dažniai yra f E1 ir f E2, atitinkamai. Kadangi abi aplinkos svyruoja dažniu, erdvės ar laiko atžvilgiu, selektyvusis A alelio poveikis keičiasi ir pagal dydį, ir pagal ženklą (žr. 2 paveikslą). Atsižvelgiant į santykinės alternatyvios aplinkos dažnį ir genų srautą ar migraciją tarp jų, vidutiniškai A alelis gali būti „geras“arba „blogas“genas, didelio poveikio ar silpno poveikio genas ar net neutralus genas, jei abi aplinkos yra vienodai gausios. Kuo mažesnis migracijos iš vienos aplinkos į kitą skaičius, tuo didesnis vietinio pritaikymo laipsnis kiekvienoje aplinkoje, kaip pasiūlė „Ford“(žr. Aukščiau). Tačiau vidutinis selektyvus geno poveikis Fišerio prasmes teorija turi būti mažesnė už vidutinį stebėjimą tam tikroje vietovėje tam tikru metu, nes ilgalaikiame vidurkyje yra ir teigiamos, ir neigiamos s vertės. Be to, tiek, kiek vietinių pokyčių reikšmė rodo dėl nuolatinių vietinių aplinkos sąlygų svyravimų, A alelė taip pat pereis iš pasirinkimo srities į dreifo sritį, kaip siūlė Wrightas. Taigi pats „Ford“įsivaizduojamas gyventojų pasiskirstymas, kai atranka veikia kiekvienoje vietovėje, nors ir skirtingomis kryptimis, sukuria, o ne pašalina atsitiktinio genetinio dreifo galimybę. A alelis taip pat pereis iš atrankos srities į dreifo sritį, kaip siūlė Wrightas. Taigi pats „Ford“įsivaizduojamas gyventojų pasiskirstymas, kai atranka veikia kiekvienoje vietovėje, nors ir skirtingomis kryptimis, sukuria, o ne pašalina atsitiktinio genetinio dreifo galimybę. A alelis taip pat pereis iš atrankos srities į dreifo sritį, kaip siūlė Wrightas. Taigi pats „Ford“įsivaizduojamas gyventojų pasiskirstymas, kai atranka veikia kiekvienoje vietovėje, nors ir skirtingomis kryptimis, sukuria, o ne pašalina atsitiktinio genetinio dreifo galimybę.

2 pav
2 pav

2 pav. Atsitiktinio genetinio dreifo ir natūralios atrankos sąveika, kai yra genotipo sąveika pagal aplinką arba priedas prie priedų (žr. Tekstą). Vieno geno selektyvusis efektas s keičia dydį, nes keičiasi alternatyvių terpių f E1 ir f E2 dažnis, sujungtas genų srautu, arba kaip alternatyvių alelių dažnis, p B ir p b., pasikeisti sąveikaujančiame lokuse. Taigi nei selektyvus geno poveikis, nei efektyvusis populiacijos dydis nekinta. Dėl to, palyginti su 1 paveikslu, ribinė riba tarp natūralios atrankos ir atsitiktinio genetinio dreifo sričių yra labai išplėsta, tai reiškia, kad abi jėgos vaidina daugiau ar mažiau vienodus evoliucijos vaidmenis plačiame s ir N e reikšmių diapazone. Be to, tokio pobūdžio sąveika atveria galimybę, kad pasikeitus alternatyvios aplinkos ar alternatyvių alelių santykiniam dažniui kituose lokusuose, jo evoliucijos metu selektyvusis genas gali perkelti iš atrankos srities į dreifą arba atvirkščiai.

Labai panašų poveikį atrankos „geno žvilgsniui į akis“sukelia epistazė apie priedus (Goodnight ir Wade 2000; Wade 2001, 2002). Paprasčiausias tokio tipo G × G modelis, kai sąveikauja tarp lokių A ir B, kiekviename iš jų yra alternatyvūs aleliai, sukuria vidutinį genų atrankos koeficientą, veikiantį A alelę s (p B - p b). Santykinis alternatyvių alelių dažnis B vietoje nustato, ar A alelis yra „geras“, ar „blogas“genas, reikšmingo ar nedidelio poveikio genas, ar net neutralus genas, kai alelių yra gausu (ty p B = p b). Kai keičiasi epistatinio partnerio alelio dažnis dreifuojant ar atrankos būdu, keičiasi ir A selektyvusis efektas ir, kaip ir G × E atveju, jis juda tarp natūralios atrankos ir atsitiktinio dreifo sričių (2 paveikslas).

6. Allozimo kitimas ir diskusijos prieš atranką

Pagrindinė problema, kylanti naudojant pastebimus polimorfizmus tiriant skirtingų evoliucijos jėgų įvairovės santykinius vaidmenis, yra ta, kad tai nėra nešališkas genetinės įvairovės pavyzdys, atsižvelgiant į adaptacinių funkcijų laipsnį ar genetinės variacijos dydį. Iš tikrųjų Fordo priimtas genetinio polimorfizmo apibrėžimas (žr. Aukščiau) apima abiejų šių paklaidų esmę. Tam tikrą laikotarpį buvo manoma, kad „mūsų dilemos sprendimas yra molekulinės genetikos tobulinimas“(Lewontin 1974, p. 99). Atsiradus elektroforezei, buvo galima ištirti atsitiktinio baltymų iš bet kurio organizmo mėginių aminorūgščių seką ir pirmą kartą buvo galima kiekybiškai įvertinti genetinės įvairovės lygį aminorūgščių pakaitalų pavidalu visame genome..

Naudojant elektroforezę, buvo įmanomi du genetinės įvairovės matavimai: (1) polimorfinių lokusų skaičius; ir (2) vidutinis heterozigotumas vienam asmeniui. Remiantis daugelio rūšių tyrimais nustatyta, kad 15–40% visų lokusų buvo polimorfiniai, o vidutinis individas buvo heterozigotiniai 5–15% jo genomo. Kadangi šis metodas matuojamas visų pirma aminorūgščių pakaitomis, sukeliančiomis krūvio pokyčius, ty tik trečdaliu visų galimų aminorūgščių pakaitų, galima daryti išvadą, kad tai buvo minimalus genetinės įvairovės lygis. Išvada, kad genetinis kitimas buvo visur paplitęs, kai dauguma genų buvo polimorfiniai, buvo neišvengiama. Toliau buvo atlikta alozimų variantų adaptacinės funkcijos paieška ir balansavimo atranka fiziologiniame lygmenyje.

Tačiau šie genetinio polimorfizmo lygiai pasirodė per dideli, kad juos būtų galima paaiškinti balansuojančios atrankos veidu, kurį Fordas ir jo kolegos stebėjo dėl pastebimų fenotipinių polimorfizmų natūraliose populiacijose. Pagrindinė problema buvo ta, kad selektyvių mirčių skaičius, būtinas norint atsižvelgti į stebimą alozimio polimorfizmo lygį, viršijo beveik visų rūšių reprodukcinį perteklių. Haldane (1957) tai vadino „natūralios atrankos kaina“ir taip pat vadinama pakaitine apkrova. Kitaip tariant, homozigotinių genotipų mirtingumas, jei jie pasirenkami nepriklausomai (dar žinomi kaip „atskyrimo krūvis“), viršytų bendrą palikuonių, išaugintų dėl populiacijos, skaičių. Dėl šios priežasties Kimura (1983) pasiūlė savo neutralią molekulinės evoliucijos teoriją,pagrįstas teoriniu pastebėjimu, kad naujo mutanto alelio, turinčio selektyvųjį koeficientą, s> 0, fiksavimo tikimybė buvo maždaug 2 s. Taigi net palankios mutacijos praradimo tikimybė mažiems s buvo tik šiek tiek mažesnė už išties neutralaus alelio praradimo tikimybę. Baltymo struktūros tyrimai taip pat atskleidė, kad funkcinės baltymo vietos, sudarančios mažumą jo aminorūgščių, vystėsi kelis kartus lėčiau nei nefunkcinės ar struktūrinės vietos. Labai prieštaringa buvo nuomonė, kad didelę, jei ne didžiąją dalį evoliucijos pokyčių molekuliniame lygmenyje lemia atsitiktinis genetinis dreifas, o ne natūrali atranka. Kaip pažymėjo Kimura (1983, p. 22), „… jei dauguma nuolatos teigiamai vertina tam tikrą doktriną,Patvirtinamas aukščiausių valdžios institucijų savo knygose ir dėstomas klasėse, tada pamažu ugdomas įsitikinimas, kuris ilgainiui tampa pagrindiniu vertybinių principų pagrindu ir pagrindu. Bet kokiu atveju tai buvo tas laikas, kai labiausiai selektyvi arba „neo-darvinistinė“pozicija buvo saugiausia biologijos istorijoje: tradicinės evoliucijos „sintetinės teorijos“įkarštis. “

Netrukus buvo pripažinta, kad labiau redukcinis požiūris (DNR sekos tyrimai) gali padėti išspręsti klausimą, ar kiekviena aminorūgštis turėjo tam tikrą funkcinę vertę, nes manoma, kad nereikalingos gyvenimo kodo pozicijos suteikia tikrojo įvertinimo. „neutralus“evoliucijos greitis dėl atsitiktinio genetinio dreifo, veikiančio nesant atrankos.

7. Eilės variacija ir diskusijos „Drift vs Selection“

Neutrali evoliucijos teorija yra ekologinės genetikos antitezė. Joje teigiama, kad atsitiktinis genetinis dreifas, o ne natūrali atranka, kontroliuoja daugiausiai evoliucijos pokyčių DNR ir baltymų lygiu, kartu pripažįstant, kad formuojant morfologinius ir fiziologinius bruožus, pasireiškiančius prisitaikymą prie aplinkos, vyrauja natūrali atranka. Tai yra paradoksas, nes atrodo, kad didžioji dalis DNR yra nefunkcionali, o didžioji dalis išorėje stebimų fenotipų turi adaptacinę funkciją.

Teorijos bandymai, naudojant DNR sekos duomenis, susideda iš skirtingų rūšių kodų (bazinių porų) santykinio evoliucijos greičio palyginimo kodonuose ir pasinaudoja genetinio kodo dubliavimu. Neutralios evoliucijos greitis įvertinamas atsižvelgiant į rūšių polimorfizmo laipsnį ar rūšių atskyrimo vietas arba į skirtumus tarp rūšių tyliuose ar nereikalinguose vietų pakeitimuose. Tylios vietos yra tos vietos, kurios nekeičia aminorūgščių baltyme ir todėl nėra funkcinės įprastine prasme. Priešingai, selektyvaus pokyčio arba selektyvaus suvaržymo greitis yra vertinamas, palyginti su neutralia sparta, naudojant pakaitines vietas - tuos bazinės poros pokyčius, dėl kurių keičiasi aminorūgštys. Jei pakeitimo ar polimorfizmo laipsnis yra mažesnis nei neutralus,tai yra selektyvaus suvaržymo arba gryninančios natūralios atrankos įrodymai, veikiantys siekiant užkirsti kelią pokyčiams ir išsaugoti funkciją, atsirandantį dėl mutacinių pažeidimų. Jei pakeitimo greitis yra didesnis nei neutralus, tai įrodo adaptyvųjį pakeitimą.

Molekuliniai evoliucijos tyrimai taip pat atskleidė pseudogenų, nekoduojančių DNR ruožų, gautų tandemo dubliavimosi ir vėlesnio inaktyvavimo, mutuojant vienos kopijos genus, egzistavimą. Dėl to, kad pseudogenas nefunkcionuoja, visi jo kodonai iš esmės yra neutralūs ir pateikia dar vieną neutralios evoliucijos greičio įvertinimą. Svarbu tai, kad įrodyta, kad „pakaitinės“vietos, kurios lėtai vystosi funkciniame gene, greičiau vystosi nefunkcionaliame tandemo dubliuojamame pseudogene.

Neutralaus kitimo modelio pokyčiai šalia pasirinktos (-ų) vietos (-ų) taip pat yra informatyvūs, nes adaptacinio pakeitimo metu neutralūs variantai, susieti su pasirinktu DNR gabalu, yra nešami arba „nušluojami“fiksuoti kartu su juo. Šis „selektyvus valymas“laikinai sumažina neutralių pokyčių lygį šalia pasirinktų vietų, kol jį gali pakeisti mutacija. Neutralaus kitimo sumažėjimo laipsnis arba „atrankos pėdsakas“priklauso nuo atrankos stiprumo, rekombinacijos dažnio atrankos metu ir laiko nuo atrankos pradžios. Pėdsakas ryškiausiai pastebimas, kai selektyvus valymas pradedamas dėl naujos, naujos palankios mutacijos. Tiek, kiek naujoji atranka atsiranda dėl pasikeitusios aplinkos ir pradeda veikti esamus ar esamus pokyčius jau populiacijoje, poveikis neutraliems polimorfizmams gali būti gana mažas. Subalansavus „Ford“stebimos rūšies pasirinkimą, neutralus įvairovė palieka savo unikalų „atvirkštinį“pėdsaką. Kadangi DNR segmentai, sudarantys subalansuotą polimorfizmą, populiacijoje laikomi atrankos būdu žymiai ilgiau, nei tikėtasi remiantis atsitiktiniu dreifu, šie segmentai turi didesnį efektyvųjį populiacijos dydį (dėl mažesnio palikuonių skaičiaus kitimo nei atsitiktiniai) ir linkę kaupti mutacinius pokyčius. netoliese esančiose neutraliose vietose. Taigi tikimasi, kad šalia molekuliniu požiūriu subalansuoto polimorfizmo pagerės neutralios įvairovės lygis. Kai poravimosi sistema riboja rekombinaciją (pvz.,savarankiškų ar veislinių rūšių gyvūnams), padidėjusios neutralios įvairovės regionas šalia subalansuoto polimorfizmo gali būti platus.

Kimura numatė, kad tylūs pakaitai vystysis greičiau nei pakaitiniai pakaitai, kol nebus duomenų apie seką, kad būtų galima patikrinti jo neutralią molekulinės evoliucijos teoriją. Molekuliniai genetiniai tyrimai patvirtino jo prognozę: tyliosios vietos vystosi kelis kartus greičiau nei pakaitinės vietos. Šie tyrimai aiškiai rodo, kad pagrindinis natūralios atrankos veikimo būdas DNR sekos lygmeniu yra gryninimas atrankos. Būtent šis labai konservatyvus natūralios atrankos aspektas leidžia palyginti įvairius rūšių, kaip ir žmonių, ir musių, vystymosi procesų molekulinius evoliucinius tyrimus. Molekuliniame lygmenyje dauguma genų, nors ir polimorfiški iš eilės, nerodo balansavimo atrankos įrodymų, o pasireiškia variacijų modeliais, kurie gerai atitinka neutraliąją teoriją.

Atrankos ir atsitiktinio dreifo sąveika tarp susietų DNR sekų sričių yra viena aktyviausių dabartinių teorinių ir empirinių tyrimų sričių molekulinės evoliucijos srityje. Teorija rodo, kad gali būti sunku aiškiai atskirti evoliucijos atrankos ir dreifuojančių jėgų veiksmus, išskyrus tam tikrus parametrų erdvės regionus, kurių apibendrinimas vis dar nežinomas ir dėl kurių daug diskutuojama. Kaip ir Fisherio ir Fordo (1947) tyrimas, dauguma empirinių tyrimų visus nukrypimus nuo griežtai neutralaus lūkesčio interpretuoja kaip natūralios atrankos įrodymą, nenagrinėdami agentūros klausimo. Taigi buvo užfiksuotas nereguliarus arba šališkas nereikalingų kodonų naudojimas kai kuriuose DNR sekos regionuose. Kodono paklaidumas yra laikomas įrodymu, kad nors jie neturi įtakos aminorūgščių sekai,nereikalingi kodonai ne visi yra funkciškai lygiaverčiai. Tai laikoma įrodymu, kad visa natūrali atranka yra galinga ir patenka į genomą, kad paveiktų net mažiausius ir mažiausiai reikšmingus paveldimos medžiagos komponentus. Taigi originalus ekologinis genetinis požiūris, kad natūrali atranka yra vienintelė reikšminga evoliucijos jėga, apibūdina didelę molekulinės evoliucijos dalį, nepaisant teorijos pažangos ir prieinamumo kur kas daugiau redukcionalistinių genetinių metodų. Nepaprastos yra Fordo (1975, p. 389; žr. Aukščiau) ir molekulinės evoliucijos genetiko E. Nevo (2001, p. 6223), pateikto dvidešimt penkerius metus, santraukos: „Biologinės įvairovės evoliucija, net mažose izoliuotose populiacijose pirmiausia lemia natūrali atranka, įskaitant įvairinimą, balansavimą, cikliškumą ir selektyviųjų režimų gryninimą,sąveikaujantis su mutacijų, migracijos ir stochastikumo padariniais, tačiau galiausiai svarbesniais “.

Bibliografija

  • Cook, LM ir DA Jones. 1996. "Medionigra genas kandyje Panaxia dominula: Atrankos atvejis." Philas. Trans. Rojus. Soc., B 351: 1623-1634.
  • Ewensas, WC 2000. „Matematiniai gyventojų genetikos pagrindai“. In: Evoliucinė genetika, R. Singhas ir C. Krimbas, red. „Cambridge University Press“, Niujorkas, 24–40 psl.
  • Fisher, RA 1930. Natūraliosios atrankos genetinė teorija. „Clarendon Press“, Oksfordas.
  • „Fisher“, RA ir EB „Ford“. 1947 m. "Geno plitimas natūraliomis sąlygomis kandžių Panaxia dominula L. kolonijoje". Paveldimumas, 1: 143–174.
  • „Fisher“, RA ir EB „Ford“. 1950 m. „„ Sewall Wright “efektas“. Paveldimumas 4: 117–119.
  • „Ford“, EB 1940. „Genetiniai tyrimai Lepidopteroje“. Ann. Eugenics, 10: 227-252.
  • „Ford“, EB 1975 m. Ekologinė genetika, 4-asis leidimas, Chap. 7. Chapmanas ir salė, Londonas.
  • Labos nakties, CJ ir MJ Wade. 2000. „Vykstanti sintezė: atsakymas Coyne ir kt.“(1999). Evolution, 54: 317-324.
  • Haldane, JBS 1957. „Natūralios atrankos kaina“. Journal of Genetics, 55: 511-524.
  • Huxley, J. 1942. Šiuolaikinės sintezės evoliucija. „Harper & Brothers“, Niujorkas.
  • Kimura, M. 1983. Neutrali molekulinės evoliucijos teorija. Kembridžas: „Cambridge University Press“.
  • Lewontin, RC 1974. Evoliucinių pokyčių genetinis pagrindas. Niujorkas: „Columbia University Press“.
  • Nevo, E. 2001. "Genomo-fenomo įvairovės raida aplinkos įtampoje". Proc. Natl. Acad. Mokslas. (JAV), 98: 6233-6240.
  • Provine, WB 1971. Teorinės populiacijos genetikos ištakos. Čikaga: University of Chicago Press.
  • Provine, WB 1986. Sewall Wright ir evoliucijos biologija. Čikaga: University of Chicago Press.
  • Shuster, SM ir MJ Wade. 2003. Poravimosi sistemos ir strategijos. Prinstonas: Princeton University Press.
  • Wade, MJ 2001. „Epistasis, sudėtingi bruožai ir evoliucijos tempai“. „Genetica“, 112: 59-69.
  • Wade, MJ 2002. „Geno žvilgsnis į epistazę, atranką ir specifikaciją“. J. Evol. Biologija, 15: 337-346.
  • Wade, MJ ir CJ labas naktis. 1998. "Genetika ir adaptacija metapopuliacijose: Kai gamta daro daug mažų eksperimentų". Evolution, 52: 1537-1553.
  • Wright, S. 1948. "Dėl nukreiptų ir atsitiktinių genų dažnio pokyčių vaidmens populiacijų genetikoje". Evolution, 2: 279-294.

Akademinės priemonės

sep vyro ikona
sep vyro ikona
Kaip pacituoti šį įrašą.
sep vyro ikona
sep vyro ikona
Peržiūrėkite šio įrašo PDF versiją „Friends of the SEP“draugijoje.
info piktograma
info piktograma
Ieškokite šios įrašo temos interneto filosofijos ontologijos projekte (InPhO).
„Phil Papers“piktograma
„Phil Papers“piktograma
Patobulinta šio įrašo „PhilPapers“bibliografija su nuorodomis į jo duomenų bazę.

Kiti interneto šaltiniai

[Kreipkitės į autorių ir pateikite pasiūlymų.]

Rekomenduojama: